Распространение
Некогда бурый медведь был обычен по всей Европе, включая Англию и Ирландию, на юге его ареал достигал северо-запада Африки (атласский медведь), а на востоке через Сибирь и Китай доходил до Японии. В Северную Америку он, вероятно, попал около 40 000 лет назад из Азии, через Берингов перешеек и широко расселился в западной части континента от Аляски и до севера Мексики.
Сейчас бурый медведь продолжает восстанавливать популяцию на большей части ареала; в остальных областях малочислен. В Западной Европе его разобщённые популяции сохранились на Пиренеях, Кантабрийских горах, Альпах и Апеннинах. Довольно распространён в Скандинавии и Финляндии, встречается в лесах Центральной Европы и в Карпатах. В Финляндии бурый медведь объявлен национальным животным.
В Азии он распространён от Передней Азии, Палестины, северного Ирака и Ирана до севера Китая и Корейского полуострова. В Японии встречается на острове Хоккайдо. В Северной Америке известен под названием «гризли» (раньше североамериканского бурого медведя выделяли в отдельный вид); он многочислен на Аляске, на западе Канады, имеются ограниченные популяции на северо-западе США.
Ареал бурого медведя в России занимает всю лесную зону. Северная граница ареала совпадает с южной границей тундры. Исторически, в XVI-XVIII вв., южная граница ареала бурого медведя протекала по лесостепи. В 1950-е годы в европейской части РСФСР южная граница ареала бурого медведя проходила по северу Рязанщины, северо-западу Мордовии, Марийской АССР (ныне Марий Эл); на Урале южная граница резко отодвигалась до примерно 52° с. ш., к востоку от него — поднималась до ≈58° с. ш., затем, следуя по ней, спускалась к Алтаю и границе уже СССР. На Кавказе ареал бурого медведя по черноморскому побережью доходил до Новороссийска, а по каспийскому — до Апшеронского полуострова. В XXI веке границы ареала во многом остались теми же: южная граница в европейской части России проходит в Брянщине, далее идёт к северу, огибая Москву а затем, спускается в южном направлении и проходит по Рязанской области, Мордовии и Пензенской области, затем поднимается на север, проходя севернее Камы и достигая Пермской области. Граница на Урале осталась на примерно той же широте, ≈53° с. ш., за Уралом граница поднимается приблизительно до Екатеринбурга и окрестностей, а затем поднимается в Западной Сибири до ≈58° с. ш. и спускается к Алтаю.
Внешний вид
Облик бурого медведя типичен для представителей семейства медвежьих. Это крупный зверь. Тело бурого медведя мощное и слабо вытянутое, с высокой холкой. Голова массивная с короткой мордой, широким лбом, округлыми небольшими ушами и небольшими глазами, мимика очень слабо развита (в отличие от, к примеру, волков), из-за чего по выражению морды очень сложно судить об эмоциональном состоянии животного. Шея толстая и короткая. Хвост короткий — 65—210 мм, едва выделяющийся из шерсти. Лапы сильные с мощными, слабоизогнутыми и не втяжными когтями длиной 8—10 см (чаще всего тёмными, у некоторых подвидов — светлыми), пятипалые, стопоходящие. Шерсть густая, равномерно окрашенная, лохматая. Волосяной покров высокий и относительно мягкий. Шкура тяжёлая. Зимний мех плотный, с густой подпушью и длинными остевыми волосами (длиной до 10 см), а летний более короткий и светлый (вплоть до того, что летом мех часто выгорает). У бурых медведей из южных частей ареала мех грубее и короче, чем у особей на севере: так, в Закавказье бурые медведи обладают редким и низким волосяным покровом, окрас более светлый, чем у медведей, например, из европейской части России.
Географическая изменчивость бурого медведя очень сильно выражена, бурый медведь образует несколько подвидов (географических рас), отличающихся размерами и окраской. Самые крупные бурые медведи в мире водятся на юге Аляски, а в Евразии — на Дальнем Востоке (в первую очередь на Сахалине и на Камчатке). Средние показатели массы и длины тела медведей на Камчатке составили 268,7 кг и 216,7 см для взрослых самцов (старше 7 лет) и 174,9 кг и 194,5 см для взрослых самок соответственно, что выше, чем в других регионах Евразии (кроме, возможно, Приморья, где считается, что бурые медведи достигают похожих размеров). Учитывая, что взвешивание проводилось в основном в начале лета, осенняя масса камчатских медведей должна быть ещё больше. В исследовании в Южно-Камчатском заказнике отмечен крупный самец в возрасте 8 лет, масса которого составила 410 кг, длина тела — 249 см, обхват груди — 155 см. Учитывая то, что он был отловлен в начале июня, когда жировые запасы невелики, в осенний период данный медведь мог весить свыше 450 кг. Достоверно наличие на Камчатке медведей массой более 400 кг и существование особо крупных самцов, масса которых превышает 600 кг (хотя особи подобного размера не взвешивались профессиональными зоологами). На Сахалине размеры медведей несколько ниже, чем на Камчатке, но выше, чем в большинстве других регионов. В России в среднем длина тела доходит до 3 м и более, вес — обычно не более 150-250 кг.
Взрослые самцы бурого медведя значительно крупнее самок на всём ареале (для крупных подвидов различие в массе составляет 1,5—1,6 раза). Половой диморфизм у молодых особей выражен не так ярко.
Окрас бурого медведя очень изменчив, причём не только в разных частях ареала, но и в пределах одного района. Присутствует и большая индивидуальная изменчивость. Цвет меха варьирует от светло-палевого до тёмно-коричневого, синеватого и почти чёрного. Самой обычной является бурая форма. В целом тенденция к изменчивости окраса следующая: бурые медведи из южных районов ареала светлее, чем из северных. У гризли Скалистых гор волосы на спине могут быть белыми на концах, создавая впечатление серого или седого оттенка шерсти. Целиком седовато-белый окрас встречается у бурых медведей в Гималаях, а бледный рыжевато-бурый — в Сирии. У медвежат на шее и груди бывает небольшая V-образная светлая отметина, которая к возрасту 2 лет пропадает. Хотя иногда это пятно может присутствовать и у взрослых особей.
Линька у бурых медведей происходит один раз в год — начинается весной и до осени (с апреля-июня до конца лета), но часто её подразделяют на весеннюю и осеннюю. Весенняя длится долго, около двух месяцев, и наиболее интенсивно идёт в период гона. Более истощённые медведи начинают линять в апреле, а упитанные — в июле. Осенняя линька идёт медленно и незаметно, кончаясь к периоду залегания в берлогу, и заключается лишь в отрастании волосяного покрова.
Следы лап весьма характерны, выделяясь своими размером и очертаниями среди следов других хищников. Отпечаток задней лапы в длину достигает 20-30 см.
Как и у других хищных, у самцов присутствует бакулюм, у особей из европейской части России его длина составляет 121-125 мм.
Образ жизни и питание
Бурый медведь — лесное животное, северная граница ареала совпадает с северной границей лесной зоны. Проживает как на равнине, так и в горах, доходя в последнем случае на высоту до 2800 м и выше до 3700 м (таким образом встречаясь не только в зоне горных лесов, но и в альпийской зоне). В качестве местообитания бурый медведь предпочитает большие лесные массивы — как и широколиственные, в т. ч. и лесостепные (преимущественно в прошлом), так и равнинные таёжные и горные смешанные. В XVI-XVIII веках по урёмным (т. е. пойменным) лесам в лесостепи мог проникать в степную зону вплоть до устьев таких рек, как Днепр, Днестр и Южный Буг. В местностях, близких к морю (например, на Дальнем Востоке), бурый медведь может выходить на морское побережье. В плоскогорьях Тибета и Монголии обитает в безлесных полупустынях. Нередко близится и в непосредственной близости от населённых пунктов. Обычные места его обитания в России — сплошные лесные массивы с буреломом и гари с густой порослью лиственных пород, кустарников и трав, также перемежающиеся болотами; летом может заходить и в тундру, притом довольно далеко. В Европе он предпочитает горные леса; в Северной Америке чаще встречается на открытых местах — в тундре, на альпийских лугах и на побережье.
Жильём бурого медведя в летнее время служат временные лёжки, устраиваемые среди высокого травостоя, по берегам лесных рек, среди разрытых муравьиных куч. В горах лёжки располагаются под навесом скал, иногда в пещерах.
Держится бурый медведь иногда одиночно, самка — с медвежатами разного возраста. Самцы и самки территориальны, индивидуальный участок в среднем занимает от 73 до 414 км², причём у самцов он примерно в 7 раз больше, чем у самок. Границы участка помечаются запаховыми метками и «задирами» — царапинами на приметных деревьях. В равнинных лесах бурый медведь ведёт оседлый образ жизни. Иногда совершает сезонные кочёвки; так в горах бурый медведь, начиная с весны, кормится в долинах, где раньше сходит снег, затем идёт на гольцы (альпийские луга), потом постепенно спускается в лесной пояс, где поспевают ягоды и орехи.
Бурый медведь всеядный, но рацион у него на 3/4 растительный: ягоды, жёлуди, орехи, корни, клубни и стебли трав. Поедает в том числе и злаки и молодые листья осины и рябины. В неурожайные на ягоды годы в северных областях медведи посещают посевы овса, а в южных — посевы кукурузы; на Дальнем Востоке осенью кормятся в кедровниках, на Кавказе и в Средней Азии — питается дикими фруктами. Рацион поедаемых ягод носит ярко выраженный сезонный характер. Так, ранней весной, сразу после выхода из спячки, бурый медведь собирает перезимовавшую на болоте клюкву. Во второй половине лета и осенью питается преимущественно малиной, черникой, толокнянкой, вороникой и моховкой. В его рацион также входят насекомые (муравьи, бабочки), черви, мелкие позвоночные: ящерицы, лягушки, грызуны (мыши, сурки, суслики, бурундуки) и рыба. Летом насекомые и их личинки порой составляют до 1/3 рациона медведя. Муравьёв бурый медведь поедает вместе со строительным материалом муравейников. Хотя хищничество не является примерной стратегией бурых медведей (склонность к хищничеству обычно проявляется у отдельных особей), они добывают и копытных — косуль, ланей, лосей, оленей, карибу (чаще всего это происходит в наиболее голодный период: ранней весной, после выхода медведя из спячки, когда растительного корма ещё очень мало, а также в северных таёжных районах). В горах в альпийском поясе могут зачастую пастись на альпийских лугах с потенциальной добычей из копытных, например, на Кавказе бурый медведь почти никогда не нападает на копытных и нередко пасётся рядом с сернами.
Гризли иногда нападают на волков и медведей-барибалов, а на Дальнем Востоке бурые медведи в некоторых случаях могут охотиться на гималайских медведей и на тигров. Естественных врагов, как у сверххищника, у бурого медведя, мало. Изредка на бурого медведя нападают волки, на Дальнем Востоке он может стать добычей тигра. Известны и случаи каннибализма, когда более мелкие медведи становятся добычей более крупных. В частности, к каннибализму могут прибегать шатуны.
Бурый медведь, как уже ясно из названия, любит мёд, при случае поедает падаль, а также, используя преимущество в размере, отбирает добычу у других хищников — волков, пум и тигров. Мёд является для медведя лакомством, для его добычи он разоряет пчелиные ульи и гнёзда (включая одомашненных пчёл), чему способствует толстая кожа и густой мех; единственным уязвимым местом для пчёл является нос бурого медведя. Сезонным объектом питания служит рыба во время нереста (проходные лососёвые), ранней весной — корневища, у гризли, обитающих в окрестностях Скалистых гор, летом — бабочки, которые скрываются в горах среди камней от летней жары. Когда рыба только начинает прибывать на нерест, медведи съедают пойманную рыбу целиком, затем начинают поедать только самые жирные части — кожу, голову, икру и молоки.
Количество одновременно съедаемой пищи у бурого медведя может быть очень большим. Нередко бурый медведь прячет пищу про запас, засыпав ветками, мхом или снегом.
Активен бурый медведь в любое время суток, но чаще по утрам и вечерам. Во время кормёжки бурый медведь портит очень много растений, вытаптывая поля в том числе культурных растений, разламывая ветви деревьев. Также бурый медведь может выкапывать луковицы и корневища растений, а также подземные кладовые бурундуков.
Сезонная цикличность жизни ярко выражена. К зиме бурый медведь нагуливает подкожный жир (до 180 кг) и с осени залегает в берлогу, проводя в ней зимнюю спячку (а точнее, зимний сон). Берлоги располагаются на сухом месте, в большинстве случаев в ямах под защитой бурелома или под вывороченными корнями деревьев. Реже медведи выкапывают убежище в земле или занимают пещеры и расщелины скал или же залегают открыто, прямо на земле, в яме или на большом муравейнике. Среди мест, где медведь может также устраивать берлоги — островки на болотах или берега таёжных озёр. В северной части ареала, где грунт промерзает сильнее, берлоги располагаются глубже, чем в более южной части. В горных районах берлоги устраиваются на южных склонах гор, раньше освобождаемых от снега. На Кавказе бурый медведь устраивает берлоги во всех горных поясах. Порой берлоги могут устраиваться в непосредственной близости от проезжих дорог и человеческих поселений. У медведей бывают излюбленные места зимовок, куда они собираются год от года с целой округи. Берлога, занесённая толстым слоем снега, может быть идентифицирована по небольшому отверстию с заиндевевшими краями[15]. Диаметр входного отверстия составляет 60-90 см[24]. В разных районах зимний сон длится от 75 до 195 дней. В зависимости от климатических и иных условий медведи находятся в берлогах с октября — ноября до марта — апреля, то есть 5—6 месяцев. К примеру, в Европе (включая, европейскую часть России) бурые медведи залегают в спячку во второй половине октября, а иногда даже в середине декабря; в то время как в Сибири и на Дальнем Востоке — с начала октября-ноября. Дольше всех живут в берлогах медведицы с медвежатами, меньше всего — старые самцы. На юге ареала, где зима малоснежна (в частности, порой на Кавказе и в Закавказье), медведи не залегают в спячку вообще[15][20], но также накапливают жировой запас, так как и в этих местах зимой количество корма уменьшается. За период зимовки медведь теряет до 80 кг жира, он не ест и не пьёт, не испражняется и не мочится, желудок во время спячки пустой, а в прямой кишке обычно находится т.н. «пробка» — сильно затвердевший кусок кала, в основном состоящий из шерсти медведя и из растительно[15]. Самцы к выходу из спячки теряют 22 % своей осенней массы, медведицы же ввиду кормления детёнышей — и вовсе до 40 %.
Вопреки распространённому мнению, зимний сон у бурого медведя неглубок; температура его тела во сне колеблется между 29 и 34 градусами. Тем не менее, дыхательные движения редки и нерегулярны. Спит бурый медведь очень чутко, прислушиваясь к посторонним звукам[15][20]; в случае опасности животное просыпается и покидает берлогу[20], отправляясь на поиски новой. Иногда случается, что из-за нехватки корма медведь не успевает за осень как следует откормиться, поэтому среди зимы также просыпается (а иногда и не залегает в берлогу вовсе) и начинает бродить в поисках пищи; таких медведей называют шатунами. Шатуны очень опасны, голод делает их беспощадными хищниками — они нападают даже на человека. У таких медведей очень мало шансов дожить до весны. Также шатунами становятся медведи, потревоженные охотниками[15][25].
Сроки выхода из спячки зависят от упитанности животного и климатических условий[20]. Выходит из берлог бурый медведь в северных районах в апреле-мае, в центральных — в марте-апреле[15]. Однако и по выходе из спячки бурый медведь какое-то время, сроком в 10-14 дней, не питается[20].
Обычно бурый медведь передвигается медленно, шагом[20]. Несмотря на неуклюжий вид, бурый медведь иногда может быстро бегать — со скоростью до 50 км/ч, превосходно плавает, способен совершать большие прыжки, бесшумно подкрадываться к жертве, в молодости хорошо лазает по деревьям (к старости он делает это неохотней)[23][20]. Бурый медведь обладает большой силой, способен быстро убить даже крупное животное и человека[14]. Одним ударом лапы матёрый медведь способен сломать хребет кабану, оленю или лосю, однако от лосиных копыт и рогов он и сам может получить травмы или погибнуть.
Из внешних чувств у бурого медведя наиболее развиты слух и обоняние, зрение же слабое[14].
Вокализация у бурого медведя разнообразна, но подаёт голос он нечасто. Самый часто издаваемый звук — рёв[14], также медведь издаёт вой и стоны, по звучанию схожие с рёвом. Рёв медвежат — более высокий по тембру, более писклявый. Поедая вкусную пищу, и медвежата, и взрослые особи, урчат[14]. Этот звук, в частности, можно услышать у приручённых бурых медведей. Будучи в состоянии агрессии, или сильно устав, бурый медведь громко дышит. Во время сна бурый медведь может храпеть.
Размножение
Самки приносят потомство раз в 2—4 года. Течка у них продолжается с мая по июль, 10—30 дней. В это время самцы, обычно молчаливые, начинают громко реветь (именно в это время чаще всего можно услышать рёв), и между ними возникают жестокие схватки, иногда заканчивающиеся смертью[18]. В течение периода размножения медведицы могут быть покрыты несколькими самцами[26].
Собственно процесс спаривания длинный, продолжающийся от 10 минут до примерно часа, но в среднем длится 23 минуты[26].
Беременность у бурой медведицы с латентной стадией, эмбрион начинает развиваться осенью[13], не раньше ноября, когда самка ложится в берлогу. Всего беременность продолжается около пяти[13]-семи месяцев[18]: 190—200 суток[27], по другим данным, 170-257 дней (в среднем 221 день). Медвежата рождаются в берлоге с конца декабря по начало февраля, чаще в первой половине января[18][27][28]. Медведица приносит от одного до трёх[18] (максимум до 5) медвежат весом 500—600 г и длиной около 23 см, покрытых короткой редкой шерстью, слепых[15][13], с заросшим слуховым проходом (что интересно, в средневековой Европе бытовало мнение, что, медведица, дабы придать медвежатам, рождающимся в виде бесформенного куска мяса, нужный вид, тщательно вылизывает их (в другом варианте подобное проделывает львица)). Ушные проходы у них открываются на 14 день; на месяц своей жизни они прозревают[15][13]. Первоначально медвежата растут медленно, но после выхода из берлоги. Уже к 3 месяцам медвежата имеют полный набор молочных зубов и начинают есть ягоды, зелень и насекомых. В этом возрасте они весят около 15 кг[13]; к 6 месяцам — 25 кг. Питание молоком прекращается в возрасте 5 месяцев. Следующий приплод у медведиц наступает через год[28], хотя в случае гибели всех медвежат, она может быть покрыта в том же году[15].
Отец воспитанием потомства не занимается (и более того, может даже представлять опасность для детёнышей), поэтому медвежат воспитывает самка. Часто вместе с детёнышами-сеголетками (лончаками) держится прошлогодний детёныш, так называемый пестун, помогая матери в воспитании потомства. Иногда медвежата остаются у матери около года и вновь зимуют с ней в берлоге[15][13]. Окончательно медвежата отделяются от матери на 3 году жизни[27], хотя редко остаются с матерью и до 4 лет[13].
Половой зрелости бурые медведи достигают к 3 годам[28], но расти продолжают до 10—11 лет. Продолжительность жизни в природе — от 20 до 40 лет[15] (по некоторым данным, до 25 лет[13]), в неволе — до 47—50 лет[13]. Максимальный зафиксированный возраст бурого медведя 52 года[источник не указан 1673 дня].
Генетика
В кариотипе присутствует 74 хромосомы и 80-84 плеч аутосом[16].
Эволюция
Общий предок бурых и пещерных медведей жил на территории Сибири около 3 млн лет назад[29]. По другим данным, этим общим предком был Ursus etruscus G. Cuv, известный по находкам из позднего плиоцена и раннего плейстоцена Евразии[16]. Первыми от общего предка отделились американские и тибетские медведи, потом отделились пещерные медведи, белые медведи отделились порядка 700 тыс. лет назад, а затем — все бурые медведи[29].
Время дивергенции между гималайской линией и линией бурых медведей оценивается 658 тыс. лет назад (95 % доверительный интервал: 336—1258 тыс. лет до настоящего времени)[30].
Бурый медведь способен скрещиваться с белым, производя фертильные гибриды. Также бурый медведь может скрещиваться и с барибалом, однако, по наблюдениям, медвежата-гибриды погибают в первые недели жизни[16].
Статус популяции и значение для человека
Бурый медведь внесён в Красную книгу МСОП со статусом «вид, находящийся под угрозой», однако его численность сильно разнится от популяции к популяции. По примерным оценкам, сейчас в мире около 200 000 бурых медведей. Из них большинство обитает в России — 120 000, США — 32 500 (95 % живёт на Аляске) и Канаде — 21 750. В Европе сохранилось около 14 000 особей. К 2001 году в европейской части России популяция бурого медведя увеличилась, в то время как на Кавказе и в Средней Азии напротив, численность уменьшилась.
Бурый медведь является промысловым видом и объектом спортивной охоты[13]. Ценность меха бурого медведя невелика[18]. Шкура используется преимущественно для меховых ковров и попон[8], мясо съедобно, также используется жир[11], а в медицине — желчь[13].
Местами бурый медведь повреждает посевы, разоряет пасеки и нападает на домашних животных: скот, лошадей[11][13]. Промысловое значение бурого медведя невелико, охота во многих областях запрещена или ограничена. Встреча с бурым медведем может быть смертельно опасна (наибольшую опасность представляют самки с детёнышами и шатуны, не впавшие в спячку), но, как правило, этот зверь избегает человека. Особую опасность представляет раненый, преследуемый или неожиданно застигнутый зверь. Как правило, бурый медведь, застигнув человека (включая медведиц с детёнышами), пугает его рёвом и прыжками, в некоторых случаях медведица сразу же бросает медвежат на произвол судьбы[11].
Охота на бурого медведя — достаточно опасное занятие, требующее оружия со значительной останавливающей силой. Охота происходит преимущественно с помощью ружья, осуществляется в том числе в берлоге (в России охота в берлоге в зимний период запрещена с 2011 г.), на местах кормёжки; путём оклада, облавы; изредка капканами и самоловами[11]. В древности для охоты использовалась рогатина.
Медведи, при случае, ходят кормиться к свалкам пищевых отходов, такое наблюдается в окрестностях некоторых сибирских городов и на Аляске. В национальных парках, а также в местах, где медведей много (например, Камчатка), медведей подкармливают туристы и автомобилисты, хотя это везде запрещено. Такие медведи очень опасны, так как обнаружив легкодоступный источник пищи и утратив страх перед человеком, они уже не вернутся в тайгу, а будут бродить поблизости от этого источника пищи (свалки, автодороги, туристические тропы) и могут становиться агрессивными, нападая на людей